Эдмонтоза́вр (лат. Edmontosaurus, переводится как «ящер из Эдмонта», от названия города в Канаде и др.-греч. σαύρα—ящер) — род утконосых динозавров. Окаменелости были обнаружены в западной части Северной Америки в отложениях возрастом от 73 до 65,5 миллионов лет. Эдмонтозавр был одним из крупных гадрозавридов (длиной до 13 метров в длину и весом около 4 тонн). Останки эдмонтозавра очень хорошо сохранились, обнаружено даже несколько окаменевших мумий. Эдмонтозавр относился к гадрозавринам (подсемейство гадрозавридов, не имевших гребня); тесно связан с родом анатотитан, возможно это даже синонимы.

Эдмонтозавр был открыт и изучен в 1917 году, по останкам, обнаруженным на юге Канады. Некоторые виды ранее выделялись в отдельные роды: Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а также Anatosaurus. Эдмонтозавр был широко распространен по всей западной части Северной Америки. Изучение пород, в которых он был найден, позволяет предположить, что он жил на прибрежной равнине. Эдмонтозавр был травоядным, передвигался в основном на четырёх ногах, но при необходимости мог подниматься на две. Известны массовые захоронения останков, поэтому возможно, что эдмонтозавры жили стадами. Есть останки со следами зубов тираннозавра.
Содержание
[убрать]

    1 Описание
        1.1 Строение скелета
    2 Мумии
    3 Классификация
    4 История изучения
    5 Примечания
    6 Ссылки

[править] Описание

Эдмонтозавр был описан сразу по трём образцам[1][2][3][4]. Как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр был крупным животным с длинным, сжатым с боков хвостом и с широким «утиным» клювом на конце морды. Передние ноги эдмонтозавра были не такими длинными и мощными как задние, но тем не менее, большую часть времени он передвигался на четырёх ногах. Разные виды эдмонтозавров достигали разных размеров: взрослые особи E. regalis достигали 11 метров в длину (хотя некоторые окаменелости показывает, что этот вид был несколько крупнее, возможно до 12 метров[5] или даже 13[6], а весили около 4 тонн)[7]. E. regalis — самая крупная разновидность эдмонозавра, хотя если крупный гадрозаврид анатотитан является синонимом E.annectens, возможно самым крупным окажется E.annectens[7]. Типовой образец E. regalis  — NMC 2288, оценивается в 9—12 метров длиной[8]. Довольно точно удалось определить длину двух хорошо сохранившихся экземпляров молодых особей E.annectens под порядковыми номерами USNM 2414 и YPM 2182. Экземпляр под номером USNM 2414, как показывают измерения, достигал 8 метров в длину, а экземпляр под номером YPM 2182 — 8.92 метров[8][9]. Однако, есть скелет E.annectens длиной около 12 метров[10]. E.saskatchewanensis был меньше, примерно 7 метров длиной[11].
Соотношение E. regalis и E. annectens с человеком
[править] Строение скелета

Череп Эдмонтозавра был около метра в длину, у E. regalis и E. annectens череп был сплюснутым и тем самым напоминал череп анатотитана[8]. В профиль череп эдмонтозавра имел треугольную форму[1]. Как и другие гадрозаврины, эдмонтозавр не имел гребня на голове[11]. Если смотреть на череп сверху, то можно заметить, что его клюв был широким, как у колпицы. Клюв был покрыт слоем кератина и не имел зубов[7]. Выводы о том, что клюв был покрыт кератином, сделаны на основе изучения мумий[5], толщина кератинового покрытия достигала 8 сантиметров[12]. Носовые отверстия эдмонтозавра были удлинёнными и располагались в середине черепа[13]. У одного экземпляра были обнаружены глазничные склератические кости (у некоторых животных, маленькие косточки, которые поддерживают глазное яблоко)[14]. У эдмонтозавра также было обнаружено стремя (кость среднего уха)[7].

Зубы присутствовали только на верхней челюстной кости и нижней челюстной кости. Зубы непрерывно сменялись, одному зубу требовалось около года, чтобы вырасти [15]. Зубы эдмонтозавра (как впрочем и других гадрозаврид) соединялись в так называемые батареи, в каждой из которых было шесть зубов. Число зубов с возрастом увеличивалось[4]. У разных видов эдмонтозавра имелось разное количество зубных батарей: 51 — 53 на верхней челюсти и 48 — 49 на нижней у E.regalis, 43 батареи на верхней и 36 на нижней у E.annectens и 52 на верхней и 44 на нижней у E.saskatchewanensis[11].
Фотография тазовой области Эдмонтозавр

Число позвонков отличается у разных видов. У E. regalis было тринадцать шейных, восемнадцать спинных и девять крестцовых позвонков, а точное количество хвостовых неизвестно[11]. У одного экземпляра, первоначально отнесённого к виду Anatosaurus edmontoni(ныне причислен к виду E. annectens), был обнаружен дополнительный крестцовый позвонок. Удалось выяснить примерное количество позвонков этого экземпляра, их было около 85[11], в то время, как у других Гадрозавридов имелось 50—70 хвостовых позвонков[7], поэтому оценка количество хвостовых позвонков этого экземпляра, возможно является переоценкой. При передвижение на четырёх ногах эдмонтозавр держал грудную часть туловища наклонённой вниз, а шею, вероятно, держал поднятой вверх, в результате чего передняя часть его позвоночник выгибалась U-образно. Хвост и поясничную область эдмонтозавр держал параллельно поверхности земли [7]. Большая часть спины и хвоста эдмонтозавра была укреплена костными сухожилиями, благодаря этому, он мог держать хвост прямо[16][17], что помогало ему удерживать равновесие[16].

Лопатки были длинными и плоскими, располагались они почти параллельно линии позвоночного столба. Основные мышцы бедра прикреплялись к четырём костям: бедренной, удлинённой подвздошной кости, седалищной и лобковой. Из-за строения бедра эдмонтозавр не мог принимать вертикальное положение, так как в таком положении бедренная кость просто выскочила бы из тазобедренного сустава. Крестцовые позвонки поддерживали подвздошную кость. Бедренная кость эдмонтозавра была довольно ровной, но на середине имелся выступ для прикрепления мышц[4]. К этому выступу прикреплялись мышцы, которые соединяли бедренные кости с хвостовыми позвонками, что стабилизировало положение бедренной кости[18]. На каждой задней ноге ног имелось три пальца, среди которых отсутствовали большой и мизинец. На всех трёх пальцах имелись копыта[4].

Передние конечности были менее длинными и мощными по сравнению с задними. На плечевой кости имелся большой выступ — дельтопекторал (лат. deltopectoral), для прикрепления мышцы. Локтевая и лучевая кости были относительно утончёнными и хрупкими, плечевая кость и предплечье были примерно одной длины. Запястье было устроено довольно просто. На каждой передней конечности было четыре пальца, из которых отсутствовал большой. Третий и четвёртый пальцы были приблизительно одинаковой длины и при жизни были сращены. Хотя на втором и третьем пальце имелась подобная копыту фаланга, она покрывалась кожей и не использовалась при ходьбе, соответственно у эдмонтозавра был только один опорный палец на каждой из передних лап. Мизинец был рудиментарным и состоял только из одной фаланги.
[править] Мумии
Экземпляр AMNH 5060(Фотография 1912 года)

На многих экземплярах эдмонтозавра были обнаружены остатки кожи. Некоторые экземпляры сохранились особенно хорошо, например экземпляр под порядковым номером AMNH 5060, обнаруженный в начале 20-го столетия [19][20] и экземпляр получивший прозвище «Дакота»[21][22][23], который очевидно имел органические соединения остатков кожи[23]. Благодаря этим находкам можно полностью восстановить текстуру шкуры эдмонтозавра.

Палеонтологи обнаружили «Дакоту» в 2004 году на территории штата Северной Дакоты в США, окаменелые останки которой плотно увязли в каменной породе. Большая часть этих пород была удалена исследователями в течение двух лет. В результате перед глазами специалистов предстала окаменелая кожа, связки, сухожилия[24].

Экземпляр AMNH 5060, ранее относившийся к ныне не валидному виду виду Trachodon, теперь относится к виду E.annectens. У этого экземпляра видны остатки кожи на морде, большой части шеи и туловища и частично на кистях и ногах[12]. Хвост и часть ног не сохранились[20], а некоторые области с отпечатками кожи на спине, шее и передних лапах были случайно удалены во время препарирования окаменелостей[19]. Этот экземпляр, как предполагают учёные, мумифицировался в иле высохшей реки[20], около берега. Обстоятельства местоположения и позы тела показывают, что животное умерло во время длительной засухи, возможно животное хотело пить и подошло к тому месту, где по его соображениям должна была располагаться реки, и увязло[25][26]. Также возможно, что ящер был захоронен при внезапном наводнении[20].
Чешуя с живота экземпляра AMNH 5060

Как показывают исследования мумий эдмонтозавра, его эпидермис был тонким[19], чешуйки не перекрывались друг с другом и напоминали чешуйки жилатье[12]. На большей части тела было только два вида чешуек: маленькие и выпуклые, в диаметре 1 — 3 миллиметра и большие плоские и многоугольные, обычно не более 5 миллиметров в диаметре, но на предплечье достигали 10 миллиметров. Чешуйки были сгруппированы в небольшие группы из чешуек одного вида. На большей части тела чешуйки были сгруппированы овально, но на плече чешуйки группировались рядами. Вообще, группы чешуек были большими на верхней части тела и мелкими на нижней стороне. Группы до 50 сантиметров в диаметре находились на самом верху туловища[20].
Экземпляр AMNH 5060(Фотография 2008 года)

Единственные отпечатки чешуи на голове находятся в области ноздрей, где они были более ровными и гладкими, чем на остальной части тела, видны, также складки кожи вокруг той области где раньше располагались ноздри[12].При жизни, над позвоночником, располагался гребень из небольших пластин. Полная высота этих пластин у экземпляра AMNH 5060 не известна, но точно известно, что не менее 8 сантиметров[20].

Три пальца эдмонтозавра, были соединены перепонкой .Палеонтолог Генри Осборн считал, что это помогало эдмонтозавру плавать[20].Позже Роберт Бэккер предположил, что это смягчало ходьбу, как подушечки некоторых современных млекопитающих, например собак[27].Как и на предплечье, на голени чешуйки были крупными. Отпечатки кожи на других частях ног эдмонтозавра неизвестны, имеются только тпечатки кожи бедра другого гадрозаврида ламбеозавра [12].

У экземпляра AMNH 5060 хвост не найден, но есть останки кожи хвоста у некоторых других экземпляров, например у найденного в формации Хелл Крик Монтаны, одного хвоста, который некоторые учёные считают принадлежащим анатотитану.У этого экземпляра, спинной гребень достигал 8-ми см в высоту и 5-ти в ширину[28].Другой хвост, как удалось определить, относился к не взрослому представителю вида Е.annectens[29].
[править]

Верхняя кладограмма:Хорнер и др. (2004)[7],нижняя кладограмма:Сэмпсон (2007)[30].

Эдмонтозавр был крупным гадрозавридом из подсемейства гадрозаврин у которых, в отличие от ламбеозаврин небыло гребня. Другими представителями этого подсемейства:были:брахилофозавр, грипозавр, лофоротон, майазавр, наасоибитозавр, прозауролоф, и зауролоф[7].Наиболее близким родом к эдмонтозавру, был анатотитан[31],некоторые учёные считают, что возможно это один и тот же вид[7].Очень крупный гадрозаврид из Китая—шантунгозавр тоже очень на него похож;палеонтолог Бретт Сермэн, утверждает, что они ничем не отличаются, кроме того, что останки отнесённые к шантунгозавру были более крупными[32].

Точное место эдмонтозавра на кладограмме гадрозаврид не установлено. На кладограммах, созданных Луллом в 1942,ближайшим родственником эдмонтозавра был так называемый анатозавр, который имел с ним одного предка[33].На другой кладограмме созданной Гэйтсом и Скоттом Сэмпсоном анатотитан, шантунгозавр и эдмонтозавр, были ближайшими родственниками зауролофа, в то время как брахилофозавр и гриозавр приходились ему более дальними родственниками[31].Те же результаты получили Терри Гатес и Скотт Сэмпсон в 2007 году[30].В 2004 году Хорнер предположил, что эдмонтозавр, был близким родственником майазавра и брахилофозавра, а зауролоф наоборот, по эволюционному родству отстоит от него дальше[7].
[править] История изучения

Почти полвека в видах эдмонтозавра царила путаница, многие экземпляры выделялись в отдельные рода[7][34]. Всего, на основании останков, которые теперь относятся к эдмонтозавру было описано шесть родов: Cionodon, Diclonius, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, Trachodon, Anatosaurus, Anatosaurus и Claosaurus. Первые останки эдмонтозавра были найдены в 1892 году и отнесены к роду Claosaurus впоследствии эти останки были выделены в вид E. annectens.Типовой вид E. regalis был изучен и описан в 1917[7].

Первые останки, принадлежащие к эдмонтозавру, были найдены Эдвардом Коупом в 1871 году и отнесены к виду Trachodon atavus.[35](впоследствии данные останки причислили к описанному в 1917 году E. regalis,хотя по правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры более старые названия таксонов имеют превосходство над новыми, то есть по идее эдмонтозавр должен был бы называться Trachodon atavus[7][31]). В 1874 году Эдвардом Коупом был обнаружен Agathaumas milo от которого, сохранились только один позвонок и часть голени[5][36][37] В этом же году, он отнёс эти останки к виду Hadrosaurus occidentalis[5][37][38],в настоящее время эти кости потеряны[37]. Как и Trachodon atavus,Agathaumas milo впоследствии был отнесён к E. regalis,ни один из этих видов не обрёл популярность и не упоминался в известных монографиях Лулла по гадрозаврам[7][31]. Гораздо больше в этом отношении повезло виду Trachodon selwyni, описанному Лоуренсом Ламбе по останкам найденным в формации парка динозавров в 1902[39],характерной особенностью которого, был очень уплощённый череп, он был изучен и описан Маршем в 1871 году. В 1997 году он был синонимизирован с E. regalis[5][40].
Реконструкция скелета так называемого Claosaurus annectens выполненная Чарльзом Маршем
Скелет Claosaurus annectens

В 1891 году Хетчер, Джон Белл в Вайоминге обнаружил два почти полных скелета гадрозавридов(у обоих присутствовал череп), а также отдельный череп гадрозаврида..Потом он передал эти останки на изучение Чарльзу Маршу, который отнёс их к виду Claosaurus annectens и дал им порядковые номера USNM 2414 и YPM 2182[41].Эти экземпляры были первыми, по-настоящему хорошо сохранившимися скелетам в динозавров в Америке[42].Экземпляр YPM 2182 был выставлен в музее в 1901 году[34],а USNM 2414 в 1904[9]. После смерти Марша в 1897 году, эти экземпляры относили то роду Thespesius то к Trachodon. Впоследствии разные специалисты классифицировали гадрозаврид по разному, некоторые разделяли все описанные виды, другие наоборот всех гадрозарид относили к первому изученному виду—Hadrosaurus foulkii [34], или же к роду Trachodon, так как Hadrosaurus foulkii был изучен на основании слишком скудного костного материала. В 1915 году Чарьз Гилмор предположил, что Claosaurus annectens является синонимом Thespesius occidentalis.

В это время было найдено ещё два экземпляра отнесённые к Claosaurus annectens. Первый — AMNH 5060 был обнаружен 1908 Чарльзом Штернбергом и его сыновьями в формации Ласк, в Вайоминге. Штернберг работал на музей естествознания в Лондоне, но его выкупил американский музей естественной истории за 2000 $. Второй экземпляр был так же был найден Штренбергом, в 1910 году. Этот экземпляр сохранился не так хорошо как AMNH 5060, но также имел остатки окаменелой чешуи. Он был продан музею в Шенкенберг (Германия).